混菌发酵对果醋风味影响的研究进展

引用格式

苗甫青，胡海霞，张新斌，等.混菌发酵对果醋风味影响的研究进展[J].农产品加工，2025（22）：96-100,107.

基金项目

内蒙古自治区自然科学基金项目“基于宏基因组学探究葡萄醋的混菌发酵微生物对风味物质形成的调控”（BR230141）。

摘   要

混菌发酵工艺在果醋制作中扮演了至关重要的角色。通过混合不同种类的微生物进行发酵，使果醋能够获得更为丰富和复杂的风味特性。这种混合发酵过程不仅涉及到不同微生物之间的相互作用，还包括其与果汁中成分之间的复杂反应，共同构成了果醋独特的风味体系。综述了混菌发酵原理及有机酸、挥发性风味、氨基酸风味转化途径，对其在不同果醋产品中对风味的影响进行整合，旨在对改善果醋风味、新产品开发提供思路。

关 键 词

混菌发酵；果醋；

挥发性风味；氨基酸；有机酸

正   文

0   引言

水果是膳食纤维、维生素和多酚等多种营养物质的重要来源，由于其低脂肪和低卡路里含量，成为一种健康的食物选择，也是人体必需的多种维生素和矿物质等营养素的重要来源^[1]。水果中营养物质的丰富性和高水分含量使其有利于各种微生物的增殖，特别是寄生真菌和腐生真菌。

发酵水果饮料是通过微生物与富含葡萄糖和果糖的天然水果培养基的复杂相互作用制成的产品，菌株和发酵策略的选择成为影响发酵产品整体品质的关键因素。这些因素不仅在确保发酵均匀性方面发挥着作用，而且在影响最终产品的安全性、风味和营养成分方面也起着关键作用。最近，酵母^[2]、乳酸菌^[3]和醋酸杆菌^[4]等各种有益微生物在新鲜水果及其副产品的发酵产品的快速进化中发挥了重要作用。在果醋的发酵过程中，益生菌会产生各种水解酶，如纤维素酶和果胶酶，这些酶会分解细胞壁并释放出更多活性成分，如类黄酮、糖苷和多酚，此过程增强了饮料的抗氧化和抗炎特性，果醋的抗氧化物质清除人体内的O^2-，及DPPH自由基，从而调控细胞的氧化还原水平，具有降低血脂、保护肝脏、延缓衰老、预防动脉粥样硬化等功效。

1   果醋发酵机理

果醋生产过程中混菌发酵的基本原理涉及利用2种或更多种不同微生物（通常是酵母和细菌）协同作用来完成果酒向醋的转化。这一过程大致可分为2个阶段：酒精发酵和醋酸发酵。

1.1   酒精发酵阶段

在酒精发酵阶段，酵母菌（如Saccharomyces ce- revisiae）消耗果汁中的糖分，产生酒精（乙醇）和二氧化碳。这一阶段将果汁转化为果酒，从而影响果酒的品质，进而直接决定着果醋产品的好坏。YANG   Z等人^[5]通过气相色谱-离子迁移谱对酿酒酵母发酵猕猴桃果酒风味物质进行分析，结果表明，样品挥发性风味主要有58种，包括酯类22种、醇类8种、醛类8种、酸类8种、酮类3种和其他9种。张驰等人^[6]研究表明，通过对枇杷果酒酿酒酵母进行筛选，鉴定出12株优良酵母菌并测定其发酵特性，最终确定酿酒酵母SC-1菌株为优选菌，其可提高酯类物质含量及醇酯比，以壬酸乙酯、苯甲酸乙酯、异戊酸乙酯和异戊醇的含量提升最为明显。SU Y等人^[7]以非酿酒酵母与酿酒酵母混合发酵葡萄酒，通过HS-SPME-GC-MS分析挥发性化合物，共定量35种化合物，分为乙酯、乙酸乙酯、2 -苯乙酸酯、高级醇、挥发性脂肪酸和萜烯。

1.2   醋酸发酵阶段

醋酸发酵阶段涉及到醋酸菌（如Acetobacter aceti、Gluconobacter oxydans）的作用。在充足的氧气供应下，这些菌株将果酒中的酒精氧化成醋酸。这一过程同时会产生一些其他风味物质，如有机酸、酯类和醇类，这些都丰富了最终果醋的口感和香气^[8]。

醋酸菌是红螺菌目（Order rhodospirillales）、醋杆菌科（Family acetobacteraceae）的一类革兰氏阴性的需氧菌，醋酸菌在果醋的生产中起着至关重要的作用，主要产生乙酸并在整个过程中赋予风味。醋酸菌发酵涉及乙醇氧化成乙酸，可分为一步法（同时加入酒精和醋酸杆菌）和两步法（酵母介导的酒精发酵后引入醋酸杆菌）^[9]。一般来说，一步法生产的果醋具有风味更多样、功能成分更丰富、发酵效率更高的品质。因此，用于果醋发酵的醋酸菌应具有一定的耐乙醇性和耐高温性。筛选具有耐酒精性和耐温性的高产酸醋酸菌，对提高发酵果醋的品质具有重要意义。风味是影响消费者对果醋偏好的关键因素。有研究表明，果醋的风味和味道通常会超过未发酵水果。发酵过程不仅增强了这些饮料的芳香和风味复杂性，还改善了质地，使其对消费者更具吸引力^[10]。独特而诱人的风味主要归因于小生化分子，如肽、脂肪酸、氨基酸和其他香气化合物。这些分子是通过微生物在水果发酵过程中水解原料中的蛋白质、脂肪、碳水化合物和其他化合物而产生的。张霞等人^[11]以苹果幼果-红薯复合果粮汁进行醋酸发酵，与市售果醋进行对比发现，复合果粮醋抗氧化能力较强，挥发性风味物质更丰富，酸类、酯类物质含量提高更为显著。李南薇等人^[12]在研究中通过单因素试验及正交试验优化确定出无核黄皮果醋醋酸最佳发酵条件，初始pH值4.5，醋酸发酵温度32 ℃，醋酸菌接种量8%，醋酸发酵时间7 d。此条件下的无核黄皮果醋色泽优良、果香饱满浓郁，对风味改善明显。姬玉丹等人^[13]将通过筛选高耐酸性且酿造后具有典型青梅醋风味的醋酸菌J-2736进行青梅醋发酵试验，发酵结束时总酸质量浓度62.47 g/L，可耐受10%的乙醇和40 g/L的乙酸，通过对挥发性风味物质进行定性定量分析，其中以醇类、酯类和羧酸类物质质量分数较高，分别占挥发性风味物质的11.7%，36.0%和45.9%，乙酸异戊酯和乙酸乙酯分别占总酯类物质的41.8%和54.0%，对风味的影响起着关键作用。

2   果醋中主要风味物质及形成途径

2.1   挥发性风味转化途径

风味（味道和香气）是醋品质的重要特征之一。在每个阶段，都会产生各种代谢物，从而影响醋的味道和香气。一些代谢物在酒精发酵中产生，然后补充到醋酸发酵中，最后食用形成醋味。一些代谢物，如有机酸、糖和氨基酸，可能由酒精发酵中的酵母或醋酸发酵的乙酸细菌产生。醋酸菌具有将乙醇转化为乙酸并产生乙偶英的能力，乙偶英是四甲基吡嗪（TMP）的前体，其会导致醋的奶油味，调节乙偶英和TMP的含量，是改善谷物醋风味品质的有效手段^[14]。在酒精发酵阶段经酵母菌代谢产生或在蛋白质水解过程中由氨基酸脱羧形成大量醇类物质，使得果醋口感更加圆润，醇类物质在香气特征方面较酯类物质的贡献小，如芳樟醇具有铃兰香气，苯乙醇是一种芳香烃的衍生物，具有清甜的玫瑰花香、新鲜面包香味；酯类物质大多具有果香或花香的感官特性，是影响果醋风味品质的重要因素，酯化是由醇和羧酸形成酯，并由脂肪酸乙酯合酶/羧酸酯酶催化而来。醇解是由醇和酰基甘油或由醇和脂肪酸代谢衍生的脂肪酰基 - CoA 生成酯合成。醇解是转移酶反应，将来自酰基甘油或酰基- CoA 衍生物的脂肪酰基直接转移至醇。醇解形成脂肪酸乙酯由酰基辅酶 A -乙醇 O -酰基转移酶（AEATases）催化^[15]。例如，丁酸乙酯、乙酸乙酯的相对含量一般较高，具有很强的酯香和果香^[16]，其本身属于挥发性强、气味强烈的物质。因此，酯类物质很有可能是构成果醋香气特征风味的主导成分。果醋中还含有一些酚类、醛类、酮类等物质，如3 -羟基- 2 -丁酮（乙偶姻）最初形成于醋化阶段，是四甲基吡嗪（川芎嗪）的前体物质；苯甲醛具有苦杏仁、樱桃及坚果香，可用于香料合成。李雅楠等人^[17]在研究中表明不同苹果醋中挥发性物质总含量基本相似，其中乙酸、异戊酸、乙酸乙酯、乙酸异戊酯和苯乙醇等挥发性物质是苹果醋重要的风味物质。李善菊等人^[18]以PL2和PL4这2株菌对中条山野生葡萄酒进行醋酸发酵，通过对风味提取发现2,4 -二叔丁基苯酚、十八烷酸、十六烷酸、2 -正己基癸酸含量较高，其他均为一些烷烃类物质，对醋酸味柔和绵长贡献最大的2种酸为十八烷酸和十六烷酸。

部分果醋中关键风味化合物见表1。

2.2   有机酸转化途径

不同物种的存在通常与更多种类的代谢物和增强的感官能力有关，从而可能促进酚酸和维生素等生物活性化合物的积累。果醋是一种食品级产品，其风味是最重要的质量标准，包含味道和气味，有机酸是影响果醋风味的因素之一^[19]。果实中的有机酸组成及含量是决定其风味的重要因素，有机酸是糖酵解、三羧酸循环和糖异生等代谢活动的重要底物。根据果实成熟后所含有的主要有机酸类型，大体将果实分成三大果实类型：苹果酸型，如苹果酸、草酸、酒石酸、乙酸、梓檬酸和琥珀酸；柠檬酸型，如柠檬酸、草酸、丙二酸、草酸、琥珀酸和富马酸等；酒石酸型^[20]。果醋液中含有多种有机酸，包括挥发性有机酸和非挥发性有机酸。挥发性有机酸包括乙酸、甲酸、丁酸和奎宁酸，非挥发性有机酸包括乳酸、苹果酸、焦谷氨酸、柠檬酸和琥珀酸^[21]。李曦等人^[22]通过反相高效液相色谱技术对20种不同品牌苹果醋饮料样品中的有机酸进行分析，平均质量分数为5.6 g/kg，其中以柠檬酸、苹果酸和乙酸平均质量分数较高，分别可达到2.66，1.70，1.10 g/L，苹果中本身苹果酸含量较高，占总酸总量90%左右，而柠檬酸和乙酸则应是苹果酒精发酵的综合产物。韦璐等人^[23]在香蕉醋酿造过程中采用高效液相色谱法进行有机酸检测，发现香蕉醋中有醋酸、琥珀酸、乳酸、柠檬酸、苹果酸、酒石酸和草酸7种总量达36.31 g/L，在香蕉醋发酵过程中以醋酸、乳酸、柠檬酸和琥珀酸4种为主。卜智斌等人^[24]研究中发现，骏枣果酒中乳酸质量分数最高，达到2335.47 mg/L；其次是醋酸和柠檬酸，乳酸菌可将苹果酸转化成乳酸和CO₂，从而使得果酒发酵过程中乳酸大量累积，导致乳酸含量较高。

2.3   氨基酸代谢途径

氨基酸是果醋重要的风味物质，具有调节口感的作用。同时，氨基酸是构建细胞、修复组织的基本材料，其本身也呈现酸、甜、苦和鲜味，被广泛用于调味、增香、除臭、保鲜等方面，在加工过程中，可与肽、核苷酸、有机酸、糖、无机离子等形成相应的呈味活性物质，赋予每种食物独特的风味特征^[25]。

3   混菌发酵对果醋风味的影响

不同微生物菌种对发酵过程和果醋品质的影响是一个复杂而多样的过程。这些微生物菌种在发酵过程中扮演着独特的角色，通过代谢活动，不仅影响着发酵进展，更直接决定了果醋的最终品质。醋酸菌是果醋发酵过程中的关键菌种，主要负责将酒精转化为醋酸。不同种类的醋酸菌具有不同的代谢途径和速率，这直接影响到果醋中醋酸的含量和比例。高活性的醋酸菌能够加速发酵过程，提高生产效率，但也可能导致醋酸含量过高，影响果醋的口感。因此，在发酵过程中需要仔细控制醋酸菌的种类和数量；乳酸菌对果醋品质也有重要影响。乳酸菌能够产生乳酸和其他有机酸，为果醋增添独特的风味。同时，乳酸菌还能抑制有害微生物的生长，保持发酵过程的稳定性^[26]。一些特定种类的乳酸菌还能产生具有抗氧化和保健功能的物质，提高果醋的营养价值；此外，酵母菌在果醋发酵过程中也起着重要作用。酵母菌在发酵初期将果汁中的糖分转化为酒精，为后续的醋酸发酵提供基质。不同种类的酵母菌具有不同的产酒能力和风味特性，对果醋的口感和香气有着显著影响。

除了上述主要菌种外，发酵过程中还可能存在其他微生物，如霉菌、细菌等。这些微生物可能对发酵过程产生干扰，导致果醋品质下降。因此，在发酵过程中需要严格控制环境条件，抑制这些有害微生物的生长^[27]。例如，酵母菌与乳酸菌复配，酵母菌代谢产生氨基酸、维生素、丙酮酸等物质，这些物质可为乳酸菌提供营养因子，乳酸菌代谢物可为酵母菌发酵提供能量，酵母菌和乳酸菌的代谢产物可为食品带来独特的风味。

3.1   混菌发酵对苹果醋风味的影响

苹果醋是一种新型营养酸性调味品，具有独特的风味和保健功能，由苹果或浓缩苹果汁制成，通过酒精和醋酸发酵生产，颜色呈黄色，果香浓郁、清爽酸甜。不同菌种中的酶系统使物质的代谢途径不同，单一菌株发酵的苹果醋香气单薄，不同菌种的混合协同发酵可增加香气的复杂性，从而增加挥发性香气成分的种类和含量，改善风味。LI Y N等人^[28]在研究中通过植物乳杆菌和欧洲驹形杆菌进行混合发酵，结果发现植物乳杆菌积累的乳酸，增强了能量代谢和乙醇呼吸链，促进了欧洲乳杆菌的生长，从而提高了乙酸合成效率，表现出增强的莽草酸转化为芳香族氨基酸，并随后积累其衍生物，苯乙酸乙酯、乳酸乙酯、己酸乙酯、乙酸乙酯和乙酸异戊酯的含量增加，从而增强了果香。张盟等人^[29]以巴氏醋杆菌和植物乳杆菌双菌协同发酵苹果醋并对生产工艺进行优化，将风味物质与单菌发酵进行对比发现，混菌发酵组多出11种，以酮类和酯类化合物居多，风味更加醇厚。刘青^[30]将生香酵母与热带假丝酵母在酒精发酵阶段进行混菌发酵，结果表明，混菌发酵苹果醋MFAV的总酯质量浓度比单菌发酵的苹果醋SFAV高1.1倍，乙酸乙酯、乙酸己酯和乙酸异戊酯含量最高，醇类、酸类化合物含量明显提高，混菌发酵不仅有效提高果醋挥发性风味物质含量与种类，也可提高有机酸的含量及氨基酸中鲜味和甜味的含量。宋雪苗等人^[31]将苹果内生菌T.delbrueckii S1与活性干酵母进行复配对苹果醋风味物质合成进行检测，复配组有机酸有L -苹果酸、L -乳酸、乙酸、柠檬酸、琥珀酸、酒石酸和草酸7种，挥发性风味以乙酸苯乙酯、苯乙醇、苯甲醛、苯甲醇等为主，具有典型性苹果香等果香和花香。

3.2   混菌发酵对葡萄醋风味的影响

葡萄醋作为一种独特的调味品，为食品增添了丰富的风味，其特有的酸甜口感和香气，使得葡萄醋在烹饪和食品制造过程中被广泛使用^[32]。葡萄醋富含多种营养物质，如糖分、花青素、白藜芦醇、单宁、醋酸等，这些物质对身体有多种益处。例如，花青素具有抗氧化作用，可对抗自由基对身体产生损害；醋酸则可促进食物消化吸收，增强消化功能^[33]。在发酵过程中，醋酸菌会转化葡萄中的糖分、有机酸和其他营养成分，生成多种对人体有益的代谢产物。庞庭才等人^[34]研究表明，红茶菌混合发酵对毛葡萄果醋品质改善明显，在对工艺条件进行响应面优化后进行有机酸检测，葡萄醋中主要含乙酸、葡萄糖酸、L -酒石酸、L -乳酸、L -苹果酸、琥珀酸等有机酸，对风味贡献较大。

3.3   混菌发酵对其他果醋风味的影响

多菌种发酵果醋不仅能提高水果原料的利用率，减少果醋的发酵时间，且能增加果醋中的营养成分及风味口感。邢晓莹^[35]将醋酸菌和由巴氏醋杆菌、戊糖片球菌组成的混合菌液对山楂醋进行醋酸发酵，酯类物质11种、酸类物质10种、醇类物质9种，酚类、醛类、酮类等物质均有检出，其中乙酸乙酯、苯甲酸乙酯、乙酸、己酸、糠醛、苯甲醛、丁香酚等为香气的主体成分，结果表明，混菌发酵有效提高了果醋风味的含量及种类。戴铭成等人^[36]通过将单一菌株与混合菌株发酵山楂醋进行对比，GC-MS结果显示，乳酸杆菌和醋酸杆菌组比单一发酵组风味物质种类多11种，含量最多的化合物是酸类和酯类，以乙酸、己酸、羟基丁酸、乙酸乙酯、乳酸乙酯、苯甲醛、苯乙醇等含量为最高。朱学娜等人^[37]在研究中将植物乳杆菌与葡萄酒高活性干酵母进行混合发酵生产猕猴桃果醋，发现多菌株发酵果醋共检出37种挥发性风味物质，包括酯类17种、酸类5种、酮类5种等，其中苯乙酮、反- β -紫罗兰酮含量提升明显，使果醋具有淡淡的木质香和花香。胡秦佳宝等人^[38]将植物乳杆菌在芒果醋酒精发酵阶段与酿酒酵母进行混菌发酵对其品质进行改进，共测定出17种有机酸，其中乙酸、L -苹果酸、琥珀酸、酒石酸、甲基丁二酸、顺式-乌头酸、没食子酸等含量最高。

4   结语

综上所述，混菌发酵对果醋风味具有显著的改善作用，微生物通过代谢作用将果汁中的糖分转化为醋酸和其他有机酸，从而赋予果醋独特的风味，为混菌发酵果醋新产品研发提供思路。

然而，不同的发酵工艺（如温度、时间、菌种选择等）会影响微生物的生长和代谢速度，进而影响醋酸和其他有机酸的生成量，从而改变果醋的酸味程度和口感特点，发酵工艺还可影响果醋中其他风味物质的生成，如酯类、醛类、酮类等，这些物质对果醋的口感和风味也有重要影响。基于现有研究的不足，混菌发酵技术在果醋生产中未来可能的研究方向和技术革新点主要包括以下几个方面：

1）微生物群落调控与优化。现有研究对于混菌发酵过程中微生物群落的动态变化和相互作用机制尚不完全清楚。未来研究可进一步深入探索微生物群落的结构和功能，通过调控和优化微生物群落，实现果醋品质的提升和发酵过程的稳定。例如，可以利用高通量测序和代谢组学等技术手段，分析不同菌种之间的代谢互作和信号交流，揭示影响果醋品质的关键因素，为优化微生物群落提供理论依据。

2）发酵动力学模型与智能控制。现有的发酵过程控制主要依赖于经验和试错法，缺乏精确和智能的控制手段。未来研究可建立基于发酵动力学模型的智能控制系统，通过实时监测和数据分析，实现对发酵过程的精确调控和优化。例如，可利用机器学习算法建立发酵过程的预测模型，根据实时数据预测发酵趋势和潜在问题，提前进行调整和优化。

3）新型发酵设备与工艺设计。传统的发酵设备和工艺设计可能存在一定的局限性，无法充分发挥混菌发酵技术的优势。未来研究可探索新型发酵设备和工艺设计，以提高发酵效率和产品品质。例如，可开发具有高效传质和传热性能的生物反应器，优化发酵过程中的物质流动和能量利用；同时，可研究新型的发酵工艺，如连续发酵、半连续发酵等，以适应不同原料和产品生产需求。

4）多尺度分析与系统生物学研究。果醋的发酵过程涉及多种生物学现象，包括分子水平、细胞水平和生态系统水平等。未来研究可采用多尺度分析的方法，综合考虑不同尺度的信息，揭示发酵过程的整体规律和调控机制。同时，可运用系统生物学的理念和方法，整合基因组学、转录组学、蛋白质组学等多组学数据，构建发酵过程的系统生物学模型，为全面优化果醋发酵工艺提供理论支持。

现有的发酵过程控制主要依赖于经验和试错法，缺乏精确和智能的控制手段。未来研究可建立基于发酵动力学模型的智能控制系统，通过实时监测和数据分析，实现对发酵过程的精确调控和优化，并采用代谢工程技术、高通量测序和基因组学技术、多组学联合分析、智能发酵技术，以及微流控技术和生物反应器设计等新技术和方法的应用，为混菌发酵果醋提供新思路。

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